• Читателям
  • Авторам
  • Партнерам
  • Студентам
  • Библиотекам
  • Рекламодателям
  • Контакты
  • Язык: English version
281
Раздел: Биология
Поиски периодической системы... в эволюции

Поиски периодической системы... в эволюции

За последние сто лет были выявлены универсальные генетические конструкции, лежащие в основе жизнедеятельности самых разных живых существ. Но как с этим принципом уживается бесконечное многообразие и специфичность существующих видов?

Биологии, бесспорно, не суждено в обозримом будущем приобрести гордый статус "точной". В этом смысле из всех биологических дисциплин наибольшие шансы имеют генетика и молекулярная биология. Именно родоначальник генетики Грегор Мендель впервые в биологии использовал методы математического анализа. А его последователи открыли основные пути и принципы передачи наследственной информации в череде поколений, переведя расплывчатые биологические формулировки на строгий язык химических понятий.

Стремительное накопление знаний о строении геномов и структуры генов у разных организмов позволило современным "Менделеевым", точно классифицировав элементы генетического "конструктора", делать выводы о закономерностях в организации наследственного материала живого.

Немного о Корнях

Кстати сказать, со времен Чарльза Дарвина никто так и не придумал хорошей альтернативной тео­рии эволюции, несмотря на частые заявления об обратном. Фундаментальный принцип естественного отбора до сих пор никем не опровергнут. А вот что касается более тонких механизмов... По большому счету, наши представления об эволюции являются всего лишь зеркалом, отражающим полноту наших знаний о структуре и функционировании биологических систем. И не вина зеркала, если лицо, скажем мягко, несколько «подкачало». Это относится и к удельному весу различных механизмов, принимающих участие в эволюционном про­цессе, начиная от горизонтального переноса генов и т. д.

Нужно заметить, что поиски основополагающих эволюционных принципов ранее проводились исключительно на морфологическом уровне, сейчас же акцент все более смещается на уровень молекулярный. Давайте заглянем ненадолго в прошлое, чтобы лучше представить себе «эволюцию» наших представлений об эволюции.

Сначала Была Популяция

В основе современной синтетической теории эволюции лежат достижения генетики. Однако в начале XX столе­тия первые адепты новой науки сами были «махровыми» антидарвинистами, утверждавшими, что новые виды рождаются исключительно благодаря мутационному про­цессу без всякого участия естественного отбора. Так продолжалось до 1908 года, когда английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг независимо сформулировали знаменитый закон, объяснивший наблюдае­мое в природе сохранение изменчивости при передаче признаков от родителей к потомкам. Это событие ознаменовало рождение наиболее формализованного направления в биологии — популяционной генетики.
Доминирующей в настоящее время является синтетическая теория эволюции или ее более модернизированные производные. И хотя основой теории считаются достижения генетики, «любовь», тем не менее, здесь возникла не с «первого взгляда»
Закон Харди–Вайнберга представляет собой довольно простую математическую формулу, согласно которой при постоянных условиях имеющаяся в популяции изменчивость будет оставаться на одном и том же уровне. Но в природе редко встречаются равновесные популяции: под действием различных внешних факторов в популяции происходит изменение первоначальных частот
(кон­центрации) генов. И вот это уже — элементарное микро­эволюционное событие. К слову, положение о том, что единицей эволюции является не особь, а популяция, сформулировал «зубр» русской генетики Н. Тимофеев-Ресовский, а сами термины макроэволюция и микроэволюция ввел Ю. Филипченко, читавший в 1913 году первый в России университетский курс «Учение о наследственно­сти и эволюции».

Наши соотечественники Н. Дубинин и Д. Ромашов впервые заговорили о генетико-автоматических процессах в популяциях, т. е. о микроэволюционных событиях, не связанных напрямую с естествен­ным отбором. Это значит, что, кроме направленного изменения популяции под действием отбора, частоты генов могут меняться достаточно случайным образом под действием таких факторов, как резкие изменения численности («волны жиз­ни»), соотношения полов и т. п. Интересно, что процесс случайного генетического дрейфа ученые смоделировали с помощью «тиражей» с разноцветными шариками, изображавшими различные генные вариации. Эти представления были предтечей будущей теории нейтрализма, которая, как казалось, потрясла основы теории эволюции. Но об этом — позже.

Библия Молекулярной Генетики

А теперь пройдем снова тот же исторический путь, но уже по следу формирования представлений о гене как элементарной единице генетической информации.

Все началось с менделевских наследственных факторов, названных в 1909 году датчанином В. Иогансеном генами. В работах школы Т. Моргана было установлено, что ген, являющийся частью хромосомы, мутирует как целостная структура и контролирует определенный признак организма. Благодаря открытию влияния ионизирующего излучения на мутационный процесс ученые получили инструмент для изучения протяженности, структуры и делимости самого гена, и первенство здесь принадлежит А. Серебровскому, основателю кафедры генетики Москов­ского университета.

Далее Дж. Бидл и Э. Тейтем выдвинули предположение, что один ген кодирует синтез одного фермента. А затем, в исследованиях Дж. Уотсона и Ф. Крика, про­изошла идентификация гена как участка молекулы ДНК, завершившаяся расшифровкой свойств самого генетического кода. Французские ученые Ф. Жакоб и Ж. Моно открыли явление генетического контроля синтеза ферментов у бактерий, позволившее увидеть реальный механизм регуляции активности генов. С. Бензер и Ч. Яновский установили, что наименьшей изменяемой единицей в пре­делах гена является пара нуклеотидов. И в этой точке мы от биологических переходим уже к чисто химическим понятиям.
Я готов подвергнуться некоторым нападкам, тем не менее утверждаю, что не существует «специальных» механизмов эволюции

В итоге сформировалась центральная догма молекулярной биологии, наиболее полно отражающая представления о структуре и функционировании гена. Вот она: поток информации, записанной в ДНК, идет от ДНК к информационной РНК, на основе которой затем синтезируется белковая молекула. И обратите внимание — этот поток является дорогой с односторонним дви­жением: информация, попавшая в белок, оттуда не возвращается! Не может быть синтезирована кодирующая последовательность ДНК на основе белковой последовательности аминокислот, что является подтверждением закона о невозможности наследования благоприобретенных признаков.

Принцип Принципу не помеха

Перечисленные выдающиеся результаты породили некую иллюзию, что все и у всех построено одинаково. И это казалось довольно справедливым, поскольку на самом деле пути метаболизма у всех живых существ в принципе очень схожи. Например, синтез какого-нибудь нуклеотида одинаков — что у дрожжей, что у человека. Рибосомы — эти цеха по производству белка — устроены практически одинаково у разных организмов. Синтез информационной РНК — тоже универсальный механизм.

Внимательно приглядевшись, мы обнаруживаем скорее талантливые вариации на заданную тему, чем принципиально новые эволюционные приобретения. Возникает закономерное подозрение, что существуют некоторые универсальные конструкции, которые «подтверждаются» на ранних стадиях эволюции, а затем тиражируются и используются самыми разными организмами. Прекрасная иллюстрация одного из основополагающих принципов биологии — принципа биологической универсальности!

Но, как и положено по законам философии, этот принцип уравновешивается и дополняется принципом биологи­ческой специфичности. Например, было установлено, что сама организация наследственного материала и структура генов значительно различаются у разных организмов. Естественным образом рождается вопрос: можно ли выделить какие-то универсальные блоки, найти закономерности в этом генетическом разнообразии живых существ?

Букет Эволюционных Тенденций

Попробуем выявить эти принципиальные отличия между организмами, сравнивая геномы прокариот (одноклеточных организмов, не имеющих клеточного ядра) и эукариот, у которых наследственный материал содержится в полноценном клеточном ядре, покрытом оболочкой. Считается, что более «продвинутые» эукариоты произошли от прокариот и «моложе» их примерно на 500 млн лет.

Что же мы видим? Для бактерий, принадлежащих к про­кариотам, характерна оперонная организация генома. Благодаря этому качеству бактерии способны быстро переключать метаболизм с одного питательного вещества на другой, что помогает им оперативно реагировать на изменения в окружающей среде. При этом структурные гены, кодирующие ферменты определенного пути биосинтеза, объединены у бактерий в оперон — группу, имеющую общий регуляторный элемент. На такой матрице синтезируется единая молекула информационной РНК, на которой закодированы ферменты всех этапов биосинтеза. А вот у эукариот, включая сюда и грибы, опероны не обнаружены, и те же самые структурные гены у них могут быть разбросаны по разным хромосомам. Таким образом, можно выделить первую тенденцию в эволюции ге-нома — тенденцию к автономизации генов.

Формирование молекулярной парадигмы в 60-е годы прошлого века породило иллюзию, наиболее ярко отразившуюся во
фразе-каламбуре Жака Моно: “What is true for E. coli, is true for E. Lephant” («Что справедливо для кишечной палочки, справедливо и для слона»)
В кажущееся противоречие с этой тенденцией вступает другая — стремление к олигомеризации генома. Что это зна­чит? Только то, что некоторые гены, ранее существовавшие по отдельности, сливаются в единый ген. А закодированная на нем белковая молекула служит ферментом сразу в нескольких метаболических реакциях. И по мере усложнения биологической организации, от грибов к дро­зофиле и человеку, число таких метаболических реакций, осуще­ствляемых одним белком-ферментом, возрастает.

Следующая интересная тен­ден­ция — возникновение мозаичной структуры гена. Так, у эукари­от сам структурный ген состоит из раз­ных участков — интро­нов и экзонов. Интроны не являются кодирующими последователь­ностями и не несут генетической информации. На таком расщеплен­ном гене образуется соответ­ствующая молекула РНК, затем участки, соответ­ствующие интронам, вырезаются, а оставшиеся кусочки — экзоны — сшиваются вместе. И только эта РНК становится матрицей для синтеза бел­ковой молекулы.

У паразитических созданий появляется еще одно уди­вительное свойство — перекрывание генов. Вирусы, напри­мер, имеют очень маленькие геномы, но большие инфор­мационные запросы. И они нашли выход из трудного положения: гены у них расположены на манер русской матрешки — один в другом.

Теперь, разобравшись с основными тенденциями в организации генетического материала, переходим к более глобальным обобщениям. Вспомним, что мы живем в эпоху геномики и в настоящее время уже расшифрованы геномы многих организмов. Сегодня мы можем заметить то, о чем лишь интуитивно догадывались: в ходе эволюции число генов увеличивается! Каким же образом возникают новые гены и, соответственно, новые белки и функции?

Молекулярные Часы Эволюции

Проблема эта довольно сложна, и ее не разрешить одними только горизонтальными генетическими переносами, хотя они, несомненно, тоже «имеют место быть». Популяционная генетика доказала, что возникновение крупных новшеств невозможно объяснить простыми мутациями, как нельзя одними точечными мутациями объяснить происхождение человека от обезьяны. На этот про­цесс просто не хватит времени — к этому выводу давно пришли умные священники.

Из-за простых точечных мутаций в популяции возникает полиморфизм, т. е. разнообразие вариантов одного гена. Согласно теории нейтрализма японца М. Кимуры, в популяции могут сохраняться только те мутации, которые функционально не портят белки (нейтральные мутации). И действительно, до 10 % нуклеотидных по-сле­довательностей гена и соответствующих аминокислотных последовательностей белка испытывают такие нейтральные замены без видимого ущерба для работы активных центров белковой молекулы.

На основе этой идеи Э. Цукеркандл и Л. Полинг при­думали остроумную и практичную вещь: молекулярные часы эволюции. Если на самом деле происходит закрепление нейтральных мутаций, а сам мутационный процесс идет с постоянной скоростью, то по количеству нейтральных замен можно посчитать эволюционное время. К сожалению, в бочке меда, как водится, не обошлось без ложки дегтя: выяснилось, что разные гены накапливают нейтральные мутации с неодинаковой скоростью, а эволюционные деревья, построенные на их основе, могут представлять собой довольно разнокалиберную рощу. Так что без традиционного изучения геологических слоев нам все равно не обойтись.

Конструктор для Создателя

Но мы немного отвлеклись. Понятно, что за счет точечных мутаций эволюция не происходит. Какова же тогда движущая сила эволюционного процесса, а более конкретно — как в природе появляется нечто принципиально новое?
Блочный или блочно-модульный принцип в теории эволюции подразумевает, что все ныне сущее возникло за счет исходно небольшого числа неких инвариантных доменов, которые далее комбинировались в разных сочетаниях
Японец С. Оно предложил простой и понятный механизм: эволюция происходит за счет тиражирования существующих генетических структур и их дальнейшей дивергенции (расхождения). При этом даже неваж­но, откуда в геноме появляются новые копии генов: с помощью мигри­рующих генетических элементов или специальных ферментов, дупли­цирующих (удваивающих) участки ДНК. Главное, что существует реальная физическая возможность для умножения как отдельных участков и целых хромосом, так и всего генома.

Вообще биология — это наука, где полно исключений. Там есть всё, вопрос только в том, какой удельный вес имеют те или иные феноменыА что потом? Да что угодно! Часть копий может быть уте­ряна, а часть — сохранена; из разных копий могут потеряться разные гены. Между прочим, если у вас есть две копии одного гена, то одна из них может работать, а другая при этом — беспрепятственно мутировать, как ей вздумается. Эта последняя благополучно ускользает из-под давления естественного отбора и начинает с большой скоростью и без помех накапливать мутации. Так появляются функционально неактивные псевдогены. Но не думайте, что такие псевдогены становятся просто мусорной корзиной: их генетический материал может очень пригодиться для создания новых генов. В принципе, время от времени и сами псевдогены способны активироваться, чтобы предстать перед судом естествен­ного отбора.

Все высказанные соображения приводят нас к довольно простому и ясному выводу, назовем его блочный принцип теории эволюции: все существующее генетическое разнообразие произошло за счет тиражирования и комбинаторики относительно небольшого числа исходных генетических структур. Такой, знаете ли, генетический конструктор, в который наш создатель (не написать ли это слово с прописной буквы?) с успехом играет вот уже многие миллионы лет…


Понравилось? Поделись с друзьями!

Подпишись на еженедельную e-mail рассылку!

comments powered by HyperComments