В тени динозавров. Родословная млекопитающих

Первые млекопитающие появились на нашей планете в позднем триасе, примерно 220 млн лет назад. Это не так уж много, если учесть, что первые микроорганизмы появились более 3,5 млрд лет назад, многоклеточные – примерно 1,5 млрд лет назад, а первые позвоночные – в раннем ордовике, т. е. около 500 млн лет назад.

Эти две сотни миллионов лет были полны драматизма. В основе сюжета исторической драмы лежало противостояние двух разных эволюционных групп, оспаривавших друг у друга господствующее положение. Обе группы произошли в позднем палеозое от лабиринтодонтов – древнейших амфибий, унаследовавших от своих прямых предков – кистеперых рыб – плоский, напоминающий панцирь череп с отверстиями лишь для глаз и ноздрей.

Примитивные легкие и отсутствие подвижных ребер – «мехов» для нагнетания воздуха – заставляло амфибий использовать ротовую полость как дополнительный орган дыхания (так же, как дышит лягушка), в результате чего голова у них достигала гигантских размеров – до трети длины тела.

Такой череп тормозил развитие жевательной мускулатуры и челюстного аппарата, да и дальнейшую эволюцию группы в целом. Появление более совершенной дыхательной системы позволило снять с ротовой полости эту дополнительную «нагрузку», и череп начал быстро совершенствоваться. Его поперечный профиль из уплощенного становится сводчатым, что резко увеличивает прочность конструкции. В крыше черепа появляются отверстия для выхода челюстной мускулатуры.

Подобная модернизация черепа протекала двумя различными путями: в группе так называемых диапсид появилось два таких отверстия, у синапсид – одно. В этом и состоит внешнее анатомическое различие двух самых крупных групп наземных позвоночных, давших мощную радиацию в позднем палеозое и мезозое. Но их исторические судьбы оказались совершенно различными.

Динозавры первыми «встали на ноги»

Одно из основных направлений эволюции диапсид – формирование ажурной и подвижной структуры черепа.

Кроме того, у диапсид могут постоянно отрастать зубы взамен поломанных или утраченных. За это «удобство» приходится дорого платить: беспорядочная смена зубов исключает окклюзию (точную подгонку верхних и нижних зубов друг к другу). Поэтому у диапсид отсутствует зубной аппарат режущего типа.

Диапсиды по-своему решили общую для наземных позвоночных проблему передвижения на суше. Многие из них перешли к бипедии, т. е. к хождению на двух ногах, что сопровождалось редукцией передних конечностей, а некоторые вовсе утратили ноги, как, например, змеи.

Ко всему, диапсиды, по-видимому, никогда не обладали гомойотермией – физиологически обусловленной стабильной температурой тела. Исключение составляют только птицы, да у некоторых крупных динозавров инерционное сохранение более или менее постоянной температуры обеспечивалось благодаря большим размерам тела.

К ДИАПСИДАМ (т. е. имеющим в черепе два отверстия для выхода челюстной мускулатуры и две скуловые дуги) относятся динозавры в широком смысле, их триасовые предшественники – архозавры и потомки: крокодилы, ящерицы, змеи, а также птицы.

Для диапсид характерна ажурная и подвижная структура черепа. Например, ящерицы и змеи, раскрывая рот, не только опускают вниз нижнюю челюсть, но могут также приподнимать и опускать переднюю часть верхней челюсти. Нижнечелюстной сустав может раздвигаться. Обе половинки нижней челюсти соединены между собой эластичными связками. У диапсид фактически нет мозговой коробки: полость, в которой расположен мозг, открыта спереди и представляет собой подобие трубки.
Сам мозг как у древних, так и у современных диапсид (кроме птиц) очень примитивен.
Конструктивное единство элементов черепа у синапсид позволило им уже в триасе сформировать монолитную черепную коробку. Число костей нижней челюсти у синапсид неуклонно уменьшалось, и в итоге из шести костей осталась только одна – зубная.

Такое монолитное строение черепа стало, по существу, преадаптацией к дальнейшему развитию мозга.
Млекопитающие (а также пеликозавры и терапсиды, в том числе териодонты — «зверозубые рептилии») относятся к СИНАПСИДАМ, у которых в черепе имеется только одно отверстие (височное окно) для выхода челюстной мускулатуры

В отличие от диапсид, у синапсид никогда не формировалась подвижная конструкция черепа: со временем последний, наоборот, становился все более монолитным. Это можно рассматривать как преадаптацию к совершенствованию мозга, которое, впрочем, началось гораздо позже.

Со временем количество зубов и их положение в челюсти у синапсид стабилизировалось, что сделало возможным окклюзию. Это, в свою очередь, позволило осуществлять первичную обработку пищевого комка, чего никто из диапсид – ни динозавры, ни современные крокодилы, ящерицы и змеи – делать не способны.

В отношении опорно-двигательного аппарата синапсиды вначале уступали диапсидам: ни в перми, ни в триасе они так и не не научились передвигаться на двух ногах. Передвижение же на четырех конечностях эффективно, только если существо имеет вертикально поставленные конечности, а пермо-триасовые синапсиды как бы «висели» между своими ногами. Латеральное (боковое) положение конечностей сохраняли еще и некоторые мезозойские млекопитающие – такое положение крайне неэкономно с точки зрения расхода мышечной энергии

В совершенствовании локомоторного аппарата синапсиды вначале уступали диапсидам. Перевести ноги в вертикальное положение синапсидам удалось лишь в конце триаса, уже на стадии млекопитающих – для этого потребовались очень крупные преобразования опорно-двигательного аппарата.

Что касается гомойотермии, то, в отличие от диапсид, первые попытки перехода к ней, по-видимому, были у синапсид уже в карбоне. Вспомним пеликазавров с их огромным «парусом» на спине, который специалисты все более склонны рассматривать как средство стабилизации температуры тела.

Диапсиды и синапсиды: великое противостояние

Именно синапсиды первыми в истории Земли создали в пермском периоде богатую и разнообразную фауну позвоночных суши. Только два региона сохранили для нас в большом количестве ее окаменевшие остатки: Южная Африка и Русская платформа (бассейн Северной Двины и Башкирия). Среди пермских синапсид были крупные сильные хищники размером с тигра, с огромными кинжаловидными клыками – горгонопсиды (иностранцевия и др.); были охотники на мелкую добычу, аналоги куньих и псовых; существовали и растительнояды, например, листрозавры, каннемейериды – большие тяжеловесные животные.

К началу юры диапсиды «переиграли» синапсид, очевидно, в основном именно благодаря изобретению двуногой локомоции. Хищные диапсиды (динозавры) полностью вытеснили хищных синапсид. Интересно, что растительноядные синапсиды пережили свое время и сосуществовали с хищниками из диапсид. Как будет рассмотрено ниже, растительноядность вообще, в том числе на базе диапсид, формировалась в процессе эволюции «с трудом». В целом же биота синапсид была почти нацело «стерта» сообществом диапсид, господство которых продолжалось с конца триаса до конца мела.

Расцвет диапсид закончился в позднем мелу, однако многие диапсиды (крокодилы, змеи и ящерицы) прекрасно существуют и в наши дни, а птицы делят с млекопитающими господствующее положение среди позвоночных животных суши. Но история синапсид на этом не закончилась, напротив – в кайнозое для них наступила новая эпоха расцвета. Как же синапсиды пережили долгий период господства диапсид, какие изменения они претерпели за это время, и чем было обусловлено их «возрождение» уже в виде млекопитающих?

Давид против Голиафа

Первые представители млекопитающих произошли в позднем триасе от мелких, эволюционно продвинутых териодонтов. Эти неспециализированные плотояды сумели закрепиться в динозавровой биоте лишь потому, что были очень мелкими, размером с мышь, что позволило им выйти из-под пресса хищных динозавров.

Например, для тиранозавра высотой до 5 м и весом 1,5—2 т охота на жертву, вес которой 10—20 г, была не только бессмысленной, с точки зрения энергетических затрат, но и безуспешной. Это поставило мезозойских синапсид вне пищевых цепей и блоков динозавровой биоты и дало им возможность просуществовать «в тени» динозавров более 150 млн лет, что составляет примерно две трети истории класса млекопитающих.

Две трети своей истории млекопитающие буквально «проскакивали между пальцами» крупных хищных динозавров благодаря своим мелким размерам

Важным событием в эволюции наземной биоты было появление многобугорчатых в юрском периоде: фактически впервые в истории Земли млекопитающие сформировали эффективного растительнояда в мелком размерном классе. Дело в том, что переваривать грубую растительную пищу позвоночные способны только с помощью симбиотических кишечных микроорганизмов. Все растительноядные диапсиды были очень крупными, потому что большая масса тела обеспечивала инерционное сохранение относительно стабильной температуры, необходимой для существования кишечной флоры. В мелком размерном классе такое невозможно: кишечная флора будет погибать при любом охлаждении тела (например, ночью). Поэтому эффективное растительноядение у мелких позвоночных возможно только при наличии гомойотермии, присущей млекопитающим.

Первые относительно крупные теплокровные хищники-млекопитающие размером с кошку представляли ощутимую угрозу для детенышей динозавров мелового периода

Остальные млекопитающие юры и мела были также мелкие существа, преимущественно плотоядные. Исключение составляют триконодонты. В юре и в раннем мелу они, как и все другие млекопитающие, были очень маленькими, размером не больше мыши. Однако во второй половине мела среди них появился макрохищник, гигант среди млекопитающих, достигавший размеров современной кошки или вирджинского опоссума (Jenkins, Schaff, 1988).

До этого момента биоты млекопитающих и динозавров практически не перекрывались, но теперь ситуация изменилась. Детеныши динозавров, только что вылупившиеся из яиц, были не крупнее курицы, имели хрящевой скелет, а по ночам не могли активно двигаться из-за охлаждения. Наверняка, они были легкой и желанной добычей триконодонтов. Эти агрессивные хищники, способные охотиться по ночам благодаря своей теплокровности, могли существенно повлиять на судьбу выводков меловых динозавров (Агаджанян, 2003). Эта гипотеза недавно получила подтверждение: китайские палеонтологи описали триконодонта Repenomamus giganticus с крупными островершинными зубами и массивной челюстью (длина его тела превышала 1 м, а вес достигал 12—14 кг), в желудке которого были найдены остатки молодого растительноядного динозавра (Hu et al., 2005).

Роль мезозойских млекопитающих в структуре биоты Земли не ограничивалась подобным ощутимым прессом на динозавров. У вышеупомянутых многобугорчатых щечные зубы имели структуру коронки по типу хомякообразных, а резцы по форме и строению напоминали резцы грызунов. С точки зрения функции и положения в сообществе многобугорчатые являлись высокоспециализированными «грызунами». Анализ их жевательного аппарата показал, что они питались довольно крупными объектами (Gambaryan, Kielan-Jaworowska, 1995). В юре и первой половине мела это могли быть орешки голосемянных (цикадовых, гинговых, араукариевых), в течение второй половины мела и в кайнозое – плоды покрытосемянных, в том числе бука, дуба и др.

Утконос (Ornithorhynchus anatinus), наряду с ехидной, – единственные сохранившиеся представители древнейшей группы яйцекладущих млекопитающих. Обитает утконос в Австралии и Тасмании. В длину достигает полуметра, вес – до 2 кг. Хвост как у бобра, лапы снабжены плавательной перепонкой: животное ведет полуводный образ жизни. Самка откладывает и насиживает 1—2 яйца.
У самцов на задних лапах – ядовитая шпора. Есть предположение, что многие мезозойские млекопитающие могли иметь подобное оружие и использовать его для защиты от динозавров (Hurum et al., 2006)

Радиации многобугорчатых и покрытосемянных в начале второй половины мела совпадают по времени и, по-видимому, были взаимообусловлены, т. е. эти млекопитающие могли играть важную роль в расселении голосемянных, а затем и покрытосемянных. Адаптивный тип этой группы млекопитающих был настолько эффективен, что многобугорчатые перешагнули рубеж мел—кайнозой и просуществовали достаточно долго, до конца олигоцена, успешно конкурируя одно время даже с грызунами.

Современные млекопитающие подразделяются на два подкласса: прототерии и терии. И те и другие были известны уже в позднем триасе. В мезозойских сообществах млекопитающих господствовали прототерии, а терии были «изгоями». В кайнозое ситуация изменилась на противоположную. Чтобы понять причины этого, необходимо сделать экскурс в анатомию.

Между молоточком и наковальней

Имеющиеся данные по строению черепа (Kermack, Kielan-Jaworowska, 1971) и среднего уха однопроходных подтвердили глубокие различия между прототериями и териями, что дает основание предполагать, что они произошли от разных групп триасовых териодонтов. Напомним, что в ходе эволюции нижняя челюсть синапсид постепенно теряла кости, расположенные сзади от зубной кости, которая в свою очередь неуклонно увеличивалась, разрастаясь назад. На стадии первых млекопитающих она пришла в соприкосновение с чешуйчатой костью черепной коробки. В результате возникло новое сочленение нижней челюсти с черепом.

Судя по анатомическим особенностям, разные эволюционные линии млекопитающих разошлись еще на уровне предков

У млекопитающих позднего триаса функционировали оба сочленения: старое (сочленованная кость нижней челюсти – квадратная кость черепной коробки) и новое (зубная кость – чешуйчатая кость). Затем старый сустав исчез, а новый сохранился.

Кости, формировавшие старый сустав, преобразовались в элементы звукопередаточного аппарата. Угловая и сочленованная кости нижней челюсти превратились в барабанную кость и молоточек, квадратная кость черепной коробки – в наковальню (еще один элемент звукопередающего механизма, стремечко, имелся уже у рептилий).

Строение и эволюционная история барабанной кости, наковальни и молоточка различна у прототериев и териев.

По-видимому, именно эти особенности определили различия при модернизации черепа у этих двух групп млекопитающих. Черепа у всех прототериев очень однотипные и практически не менялись на протяжении 200 млн лет вплоть до настоящего времени. У териев, напротив, трехчленность звукопередающего механизма сделала возможной почти неограниченную модернизацию черепа в процессе эволюции и породила многообразие их строения.

Правота этих рассуждений подтверждается тем, что начиная примерно с олигоцена, когда у териев завершилось формирование основных типов черепов, у многих из них срастаются молоточек и наковальня (Weber, 1927). Когда отпадает нужда хотя бы в одном сочленении, эволюция от него избавляется.

Мезозойские прототерии и терии различались также по строению зубного аппарата. По-видимому, изначально высокая специализация зубов прототериев также препятствовала их дальнейшей эволюции: будучи высоко адаптированными к своей динозавровой биоте, они «заблокировали» возможность изменения зубного аппарата.

Все эти принципиальные различия позволяют настаивать на том, что эволюционные линии прототериев и териев разошлись еще на уровне их предков – териодонтов. Современные однопроходные – это, по существу, животные териодонтового уровня, которые в условиях длительной изоляции на Австралийском континенте сохранили до наших дней многие признаки триасовых предков млекопитающих.

Колыбель для мозга

Что же касается обеих современных групп териев – сумчатых и плацентарных – то их представители известны начиная с раннего мела. Однако совершенная плацентарность, проявляющаяся в длительном вынашивании детенышей, по-видимому, развилась не раньше конца мела или начала кайнозоя. Об этом свидетельствуют так называемые сумчатые кости, имеющиеся у териодонтов, всех современных однопроходных и сумчатых.

Эти кости имелись и у ранних плацентарных вплоть до конца мела (Novacek et al., 1997). Однако с начала кайнозоя судьбы сумчатых и плацентарных разошлись: они оказались разделенными на двух блоках континентов (Северном и Южном), и их развитие пошло различными путями.

До возникновения совершенной плацентарности уровень развития головного мозга у всех млекопитающих был почти одинаков. Сумчатые, обитатели южных материков, сохраняют примитивное строение мозга и по сей день. Почему так произошло? В целом сумчатость, как тип размножения, выгоднее для сохранения популяции, чем плацентарность. Самка сумчатых в случае опасности, в отличие от плацентарных, просто выбрасывает детеныша из сумки и убегает. Новое зачатие у сумчатых возможно почти сразу после рождения детеныша. Убегая, самка спасает себя – полноценного производителя, оплодотворенную яйцеклетку и иногда висящего на соске новорожденного детеныша.

Однако при этом большую часть ответственности за судьбу детеныша, размером и формой напоминающего фасолину, несет уже не мать, а он сам, и прежде всего его головной мозг. А успешное функционирование системы и одновременно ее глубокие структурные преобразования невозможны. Кроме того, у детенышей сумчатых развивается более мощная по сравнению с детенышами плацентарных мускулатура, необходимая для сосания, что тормозит развитие черепной коробки и, соответственно, мозга.

Можно предположить, что именно плацентарность сыграла роль спускового механизма для неуклонного прогрессивного развития мозга

Плацентарность максимально продлила внутриутробный период и тем самым сняла с мозга детеныша ответственность за контроль над развивающимся организмом. Можно предположить, что она сыграла роль спускового механизма для развития центральной нервной системы – одного из важнейших условий для прогрессивной модернизации мозга в индивидуальном и историческом развитии. Именно поэтому плацентарные – бывшие изгои динозавровой биоты – дали в кайнозое огромное разнообразие форм и стали господствующей группой.

Кроме того, на южных материках Земли млекопитающие жили на сравнительно небольших и однородных в физико-географическом смысле территориях в условиях ослабленной конкуренции. На огромных же пространствах северных материков условия обитания и сообщества наземных позвоночных были значительно многообразнее, а конкуренция – жестче. В этой ситуации для эволюционного успеха было недостаточно одних лишь морфологических, структурных преимуществ: уже в раннем кайнозое в группе млекопитающих наблюдается быстрая эволюция головного мозга. Палеонтологическая летопись сохранила прямые свидетельства увеличения и усложнения мозга плацентарных на протяжении кайнозоя, что по-видимому, привело к значительному усложнению поведения млекопитающих.

Сложное поведение и обучаемость в ходе эволюции начинали развиваться во многих группах животных, но только у плацентарных млекопитающих эта важнейшая эволюционная тенденция достигла своего наиболее яркого и полного выражения. В течение кайнозоя постоянно совершенствовалась способность плацентарных передавать информацию от поколения к поколению негенетическим путем. Закономерным итогом этого неуклонного прогрессивного развития мозга стало появление человека разумного.

Литература

Агаджанян А. К. Вопросы ранней радиации млекопитающих // Палеонтологический журнал. 2003. № 1. С. 78—91

Татаринов Л. П. Териодонты СССР// Труды Палеонтологического института РАН. М.: Наука, 1974. Т. 143. 250 с.

Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие проблемы филогенетики. М.: Наука, 1976. 258 с.

Gambaryan P. P., Kielan-Jaworowska Z. Masticatory musculature of Asian taeniolabidoid multitubrculate mammals // Acta Paleontologica Polonica.1995. V. 40. N 1. P. 45—108

Gambaryan P. P., Kielan-Jaworowska Z. Sprawling versus parasagittal stance in multituberculate mammals // Acta Paleontologica Polonica.1997. V. 42. N 1. P. 13—44

Hu Yaoming, Meng Jin, Wang Yuanqing, Li Chuankui. Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurua // Nature. 2005. V. 433. P. 149—152

Jenkins F. A. Jr., Schaff Ch. R. The early Cretaceous mammal Gobiconodon (Mammalia, Triconodontia) from the Cloverly Formation in Montana. // J. Vertebrate Paleontology.1988. V. 8. N 1. P. 1—24

Kielan-Jaworowska Z., Gambaryan P. P. Postcranial anatomy and habitas of Asian multituberculate mammals // Fossils and Strata. 1994. N 36. 92 p.

Novacek M. J., Rougier G. W., Wible J. R., McKenna M. C., Dashzeveg D., Horovitz I. Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia // Nature. 1997. V. 389. P. 483—486

Hurum J. H., Presley R., Kielan-Jaworoeska Z. The middle ear in multituberculate mammals // Acta Paleontologica Polonica.1996. V. 41. N 3. P. 253—275

Rougier G. W., Wible J. R., Novacek M. J. Middle-ear ossicles of the Multituberculate Kryptobaatar from the Mongolian Late Cretaceous: implications for mammaliamorph relationships and the evolution of auditory apparatus // Novitates American Museum. 1996. N 3187. 43 p.

Исследования поддержаны грантом РФФИ №08-04-00483-а, программой Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и программой ОБН РАН «История биоресурсных видов и сообществ млекопитающих как основа оценки их современного состояния и перспектив сохранения в будущем»