• Читателям
  • Авторам
  • Партнерам
  • Студентам
  • Библиотекам
  • Рекламодателям
  • Контакты
  • Язык: English version
1023
Раздел: Биология
Загадки байкальской спирогиры

Загадки байкальской спирогиры

Уже не первый год мировую общественность волнуют сообщения, периодически появляющиеся в печатных и электронных СМИ, о необычном массовом развитии в Байкале загадочной водоросли – спирогиры, «которая губит все на своем пути». И как только не называют, и в чем только не обвиняют несчастную! Действительно, за последние несколько лет во многих районах Байкала выявлено интенсивное зарастание дна спирогирой, а в некоторых – обильные береговые скопления этой водоросли, продукты разложения которых делают прибрежную воду опасной для использования человеком и животными. Раньше водоросли этого рода обитали только в мелководных хорошо прогреваемых бухтах озера и не развивались в таких масштабах. Но ведь не спирогира сама по себе является причиной гибели губок и моллюсков или развития сакситоксин-продуцирующих цианопрокариот и других проблем Байкала (Timoshkin et al., 2016). Все эти явления, как звенья одной цепи, – следствие действия факторов, которые, вероятно, имеют смешанную природу. Статья посвящена основным вопросам, которые ставит перед исследователями необычное развитие байкальской спирогиры

В последние годы во многих районах Байкала происходит интенсивное зарастание дна, а в некоторых – серьезные структурные изменения фитобентоса, в частности замена видов-доминантов, в том числе эндемиков, зелеными нитчатыми водорослями, ранее в таких масштабах в озере не регистрируемых. Кроме того, практически по всему периметру озера на глубинах 0—1 м выявлено увеличение биомассы нативных, т. е. характерных для Байкала видов водорослей (Timoshkin et al., 2016). Как правило, значительную долю в составе макрофитобентоса Байкала теперь составляют представители рода спирогира (Spirogyra Link).

Ученым приходилось и прежде наблюдать водоросли рода спирогира в Байкале и его окрестностях, но никогда за столетнюю историю изучения фитобентоса озера развитие этих водорослей не имело массового характера и было приурочено только к мелководным, хорошо прогреваемым бухтам (Ижболдина, 2007). На данный момент известно, что значительное развитие этих водорослей часто происходит в местах повышенной концентрации биогенных элементов, обусловленной главным образом сбросом недостаточно очищенных сточных вод (Кравцова и др., 2012, Тимошкин и др., 2014). Результатом такого развития являются гниющие массы водорослей, аккумулирующиеся на берегу в некоторых районах озера (например, г. Северобайкальск) в течение всего периода открытой воды (Тимошкин и др., 2014).

Сотрудники лаб. биологии водных беспозвоночных А. В. Непокрытых и А. Лухнев оценивают ширину водорослевых матов на берегу Байкала напротив пос. Заречное (р-н г. Северобайкальска)

В заливе Лиственничном водорослевые маты спирогиры и улотрикса приводят к существенным нарушениям условий среды для нереста августовской популяции желтокрылки (Cottocomephorus grewingkii, Dybowski) (Ханаев и др., 2016)

Следует особо отметить, что выбрасываемые на берег водоросли – это нормальное явление в целом. Так завершается вегетационный сезон многих представителей донной флоры озера. Их можно сравнить с фильтром, отработавшим свое, который Байкал регулярно меняет. Например, в последние годы, несмотря на развитие спирогиры, другие нитчатки (нитчатые водоросли) живут и отмирают в положенный им срок. В июне–июле вдоль открытого берега можно видеть скопления улотрикса, а в августе – эндемичных драпарнальдиоидес. Никто их не вытесняет, просто заканчивается пик их вегетации, т. е. роста. На формирование свободноплавающих скоплений талломов макроводорослей в прибрежной части озера в разное время обращали внимание такие исследователи, как В. Ч. Дорогостайский, К. И. Мейер, А. П. Скабичевский.

Однако чрезмерное количество водорослей может быть опасным. А точнее, продукты гниения массивных водорослевых матов, будь то выброшенных на берег или свободноплавающих, могут делать воду непригодной для использования человеком и животными.

Для существования байкальских гидробионтов чрезмерное развитие водорослей, по мнению некоторых исследователей, также может создавать серьезные проблемы.

Еще в первых работах, посвященных донной флоре Байкала, была отмечена ее оригинальность и наличие специфической зональности в распределении видов. В прибрежной зоне озера выделено пять растительных поясов, занимающих глубины от 0 до 60—116 м и характеризующхся определенными видами водорослей (Ижболдина, 2007).
Первый растительный пояс Байкала, или пояс Ulothrix zonata, занимающий глубины 0—1,5 м. Фото А. Тимошкина
Начиная с 2012 г. стали появляться научные сообщения о локальных структурных изменениях донных фитоценозов Байкала в связи с чрезмерным развитием нитчатых водорослей. В частности, стало известно о замене в летний период в районе залива Лиственничного эндемичных видов драпарнальдиоидес (Draparnaldioides Meyer et Skabitsch.), доминирующих в третьем растительном поясе, нитчатыми водорослями родов спирогира и улотрикс (Ulothrix Kütz.), что, по мнению авторов, было связано с повышенной антропогенной нагрузкой, в частности с увеличенным содержанием в воде соединений фосфора, источниками которых могут являться синтетические моющие средства (Кравцова и др., 2012, Kravtsova et al., 2014). Сообщалось также о большом количестве спирогиры, прикрепленной к каменистому субстрату этого залива в составе первого растительного пояса (на глубине 0,3—0,5 м) (Вишняков и др., 2012). Упоминалось об осеннем развитии на урезе воды в этом же заливе и в бухте Большие Коты зеленой водоросли стигеоклониум (Stigeoclonium tenue (Ag.) Kütz.) при практически полном отсутствии обычного для этой зоны пояса улотрикса. Было показано, что масса спирогиры в период максимального развития в бухте Большие Коты может достигать до 317 г/м2 (Тимошкин и др., 2014). По состоянию на 2015 г. спирогира зарегистрирована во многих исследованных районах Байкала, преимущественно вдоль западного берега (Тимошкин и др., 2016)

При этом, если «порядочные» улотрикс и драпарнальдиоидес «знают честь» и уходят вовремя, то спирогира упрямо не сдает позиции, поставляя на берег тонны отжившей массы до поздней осени.

Спирогира, развивающаяся на каменистом мелководье. Байкал, бух. Большое Голоустное, глубина 0,5 м, октябрь 2014 г. Фото О. Тимошкина

Любопытен тот факт, что среди байкальских зеленых водорослей (Chlorophyta), которые являются наиболее разнообразной группой макрофитобентоса озера, лидирующие позиции заняла именно спирогира (которая, однако, согласно современной систематики, относится к отделу Charophyta). В других водоемах, например, в Великих Американских озерах (Эри, Мичиган, Онтарио), увеличение биогенной нагрузки также привело к массовому развитию зеленых нитчаток (Higgins et al., 2008 и др.), однако там, как и во многих других системах, испытывающих подобные проблемы, пришлось иметь дело с кладофорой гломератой (Cladophora glomerata (L.) Kütz). Кладофора гломерата, одна из самых широко распространенных нитчаток в мире, также является «естественным» представителем донной флоры Байкала, где встречается на каменистом субстрате в августе-сентябре. При этом вдоль основной части побережья и число участков встречаемости (1,5—8  %) вида, и его фитомасса (0,21г/м2) незначительны (Ижболдина, 2007).

Почему спирогира?

Отчего же массовым развитием на биогенное перенасыщение литорали Байкала откликнулась именно загадочная спирогира, а, например, не печально известная кладофора гломерата? Для того чтобы ответить на этот вопрос, необходимо изучение этих водорослей, в частности, их жизненных циклов и особенностей развития как в естественной среде обитания на основе регулярных сезонных полевых исследований, так и в лабораторных условиях с учетом многих факторов. Так, например, в случае «цветения» прибрежной зоны Великих Американских озер было выявлено, что резкая замена доминантов – улотрикса зонаты (Ulothrix zonata Kütz.) кладофорой гломератой – и чрезмерное развитие последней происходит, в частности, из-за массового бесполого размножения улотрикса, инициируемого повышением температуры воды в летний период (Graham et al., 1985). Опустошенные после выхода зооспор нити улотрикса отмирают, предоставляя «вакантное» место для других водорослей. Далее «на сцену выходит» кладофора гломерата, для которой действующий температурный режим, наличие свободного каменистого субстрата и поступающее биогенное «питание» с суши являются благоприятными условиями для успешного развития. Интересно то, что улотрикс возвращается, когда осенью температура становится ниже 10° С, теперь уже замещая кладофору. То есть особенности биологии отдельных видов в совокупности с абиотическими факторами в условиях повышенной биогенной нагрузки во многом ответственны за специфическую перестройку прибрежных донных сообществ в Великих Американских озерах.

Справа: Общий вид таллома кладофоры гломераты (Cladophora glomerata L. Kütz). Слева: фрагмент таллома кладофоры гломераты, покрытый диатомовыми водорослями рода кокконеис (Cocconeis sp. Ehrenb). Световая микроскопия

Застукать спирогиру со спирогирой

Рассуждая о загадочности развития именно спирогиры в Байкале, нельзя не сказать о ней самой, как об одном из наиболее таинственных представителей растительного мира. Считается, что водоросли рода Spirogyra легко узнаваемы благодаря их спирально закрученным хлоропластам. Однако существуют другие, довольно похожие на нее, водоросли (например, рода Sirogonium Kütz. или Sirocladium Randhawa), которые человек без опыта и специальной подготовки может принять за спирогиру. В некоторых случаях ее можно спутать даже с представителями других семейств! Поэтому, видя перед собой зеленый нитчатый моток, нельзя однозначно утверждать, что это спирогира. В некоторых участках Байкала бурно «цветет» только спирогира.

Фрагмент нити спирогиры (вверху) и фрагмент нити кладофоры гломераты (внизу). Световая микроскопия

Проблемы идентификации спирогиры связаны еще и с тем, что определение вида проводится по особенностям стадий полового размножения, или конъюгации, когда содержимое клеток одной нити переходит в клетки другой. Без количественных и качественных характеристик этого процесса, без описания сформировавшихся в его результате зигоспор даже примерно нельзя сказать, какой вид находится перед нами на предметном стекле под микроскопом, а значит, и там, откуда был взят образец. При этом такие стадии у спирогиры по разным данным встречаются лишь в 10—18 % образцов, а у байкальской спирогиры, по данным автора – лишь в 9 %.

Анализ последовательностей 18S pДНК, полученных при работе с отдельными вегетативными нитями водорослей из залива Лиственничный, показал, что в массе водорослей присутству­ют, как минимум, три вида спи­рогиры, пока не идентифицированные (Романова и др., 2013)

С развитием методов молекулярной биологии появилась возможность определять виды живых организмов на основе совпадения нуклеотидных последовательностей молекулярных маркеров неизвестного вида с уже имеющимися в базах данных последовательностями известных видов. На данный момент таксономически признанными являются 516 морфологических видов спирогиры (согласно AlgaeBase по состоянию на апрель 2016 г.), однако лишь для 36 из них известны последовательности каких-либо генетических маркеров и только для 8-ми ядерного гена 18S рДНК (согласно базе данных NCBI по состоянию на апрель 2016 г.).

Конъюгация спирогиры: переход содержимого из клеток одной нити в клутки другой и формирование зигоспор (продукт полового размножения этих водорослей)

Главным образом именно из-за трудностей видового определения спирогиры сложно сказать, является ли тот или иной вид данного рода вселенцем, который беспрепятственно распространился по всему Байкалу в последние годы. Спирогира, которая сегодня массово развивается во многих районах Байкала, могла быть там и вчера, но не в таком количестве, а ее фертильные стадии просто не встречались исследователям ранее. Так, недавно по морфологическим признакам была определена Spirogyra fluviatilis Helse, или спирогира речная (Тимошкин, 2014), которая развивается на каменистой литорали в некоторых заливах Байкала. Ранее этот вид в озере не регистрировали, но это не означает, что эта водоросль была занесена недавно. Спирогира речная широко распространена во всем мире и встречается во многих пресноводных водоемах, реках и озерах. В окрестностях Байкала многие исследователи находили стерильные талломы спирогиры (см. Ижболдина, 2007), вполне возможно, относящиеся и к этому виду.

Спирогира среди камней р. Большая Котинка, впадающей в бухту Большие Коты, и в ручье Жилище (внизу). В центре – камень со дна озера, с глубины одного метра, (около пос. Большое Голоустное), покрытый  нитчатыми водорослями, в основном спирогирой, талломы которых достигают 50 см в длину

Выяснение видового богатства спирогиры в Байкале является на сегодняшний день одной из самых актуальных задач. Во-первых, данные о биоразнообразии вообще и отдельных групп организмов в частности, используются в методах экологического биомониторинга водных экосистем. А точная видовая идентификация и понимание регионального разнообразия является основой биологического контроля и оценки состояния окружающей среды. При этом, сведения о видовом составе спирогиры в Байкале, которыми мы располагаем сегодня, получены более 80 лет назад, ограничены двумя локальными участками (Мейер, 1930) и буквально единичны для окрестностей озера (Ижболдина, 2007). Во-вторых, Байкал – это кладезь уникального биологического разнообразия. Многие виды нигде, кроме как в Байкале, не встречаются! Не исключено, что и спирогира представлена в Байкале многими видами, идентифицировать которые разными методами – задача ближайшего времени.

Работы, которые посвящены фундаментальным и практическим проблемам байкальской спирогиры, ведутся в настоящее время в Лимнологическом институте СО РАН.

Увы, пока вопросов больше, чем ответов. Но, как известно, правильно поставленная задача – уже половина ее решения.

Литература

Вишняков В. С. и др. Таксономический список макроводорослей прибрежной зоны бухты Большие Коты и залива Лиственничный (Южный Байкал) // Изв. Ирк. гос. ун-та. Сер. «Биология. Экология». 2012. Т. 5, № 3. С. 147–159.

Ижболдина Л. А. Атлас и определитель водорослей фитобентоса и перифритона озера Байкал (мейо- и макрофиты) с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука-Центр, 2007. С. 248.

Кравцова Л. С. и др. Нарушение вертикальной зональности зеленых водорослей в прибрежной части залива Лиственичный озера Байкал. // Докл. РАН. 2012. Т. 447 № 2. С. 1—3.

Романова и др., Идентификация зеленых нитчатых водорослей из района локального биогенного загрязнения озера Байкал (залив Лиственничный) с помощью молекулярного маркера 18S рДНК // Экологическая генетика. 2013. Т. 11 № 4. С. 23-33. (12597).

Тимошкин O. A. и др. Экологический кризис на Байкале: ученые ставят диагноз. Наука из первых рук. 2014. Т. 5, С. 75–91.

Тимошкин О. А. и др. Массовое развитие зеленых нитчатых водорослей родов Spirogyra Link и Stigeoclonium Ktz (Chlorophyta) в прибрежной зоне Южного Байкала // Гидробиологический журнал. 2014. Т. 10 № 5. С. 15–26.

Ханаев И. В. и др. Влияние массового развития зеленых нитчатых водорослей на воспроизводство желтокрылки Cottocomephorus grewingkii (Dybowski, 1874) (Cottidae) в условиях экологического кризиса озера Байкал // Докл. РАН. 2016. Т. 467. № 1. С. 119–121.

Graham J. M. et al. Light and temperature as factors regulating seasonal growth and distribution of Ulothrix zonata (Ulvophyceae) // J. Phycol. 1985. V. 21. P. 228–234.

Higgins S. N., et al. An ecological review of Cladophora glomerata (Chlorophyta) in the Laurentian Great Lakes. Journal of Phycology. 2008. V. 44. 839—854.

Kravtsova L.S. et al. Nearshore benthic blooms of filamentous green algae in Lake Baikal. // Great Lakes Research. 2014. V. 40. P. 441–448).

Timoshkin, O. A., et al., Rapid ecological change in the coastal zone of Lake Baikal (East Siberia): Is the site of theworld's greatest freshwater biodiversity in danger? // J. Great Lakes Res. (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.jglr.2016.02.011.

Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю д. б. н., проф. О. А. Тимошкину, а также д. б. н. Н. А. Бондаренко за их чуткое напутствие в моем научном поиске

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ «Мой первый грант» № 16-34-00064 "Морфологическое и генетическое разнообразие водорослей рода Spirogyra (Zygnematophyceae, Charophyta) – новых доминирующих представителей флоры озера Байкал"

Понравилось? Поделись с друзьями!

Подпишись на еженедельную e-mail рассылку!

comments powered by HyperComments