• Авторам
  • Партнерам
  • Студентам
  • Библиотекам
  • Рекламодателям
  • Контакты
  • Язык: English version
8302
Трилобиты

Трилобиты

Возникнув на самой заре палеозойской эры, трилобиты (Trilobita) быстро освоили моря Ангариды. До самого своего исчезновения в перми они оставались чисто морскими животными. Предками их, возможно, были некие примитивные червеобразные ­существа, но вообще внезапное появление этих высокоорганизованных созданий на арене жизни загадочно. Ведь строение их оказалось почти сразу столь совершенным, что позволило просуществовать трилобитам почти 340 миллионов лет, дав при этом огромное число видов.

Рис. 38. Общий вид трилобита (реконструкция): а —  спинная сторона; б — брюшная сторона

В ходе эволюции природа предложила живым существам Земли два варианта скелета — наружный и внутренний.

Трилобиты реализовали наружный вариант.

Их скелет представлял собой прочный хитиновый панцирь, продольно и поперечно разделенный на три части, от чего происходит название: трилобиты — «трехдольные».

Рост трилобитов всегда сопровождался линькой.

Рис. 39 а, б. Разрозненные части панцирей трилобитов (головные и хвостовые щиты, туловищные сегменты) вида Pentagnostusanabare Lermontova из кембрия Восточной Сибири. Скорее всего, это продукты линьки, но на нижнем снимке в центре виден полный экземпляр (возможно, в прижизненном положении)

Подрастающие особи сбрасывали панцирь совершенно так же, как делают это современные речные раки. Поэтому находки большого количества остатков ископаемых панцирей еще не означают, что именно на этом месте обитали огромные количества трилобитов. Скорее всего, данный участок моря был удобен для проведения достаточно сложной и ответственной процедуры — смены «одеяния», ставшего организму тесным. Затем, попадая в осадок, хитиновое вещество панциря замещалось неорганическими компонентами. Чаще всего это был карбонат в виде известняка, реже — пирит и кремнезем. Отсюда прекрасная сохранность окаменелостей.

Панцирь трилобита состоял из нескольких жестких частей, при жизни надежно соединенных специальными перепонками. Продольно он делился на центральную и на две боковые части, а поперечно — на головной щит (цефалон), туловище (торакс) и хвостовой щит (пигидий).

Рис. 40. Dechenella ormistoni Yolkin (слева). Прекрасно наблю­да­ется классическое деление панциря трилобита на три части в продольном и в поперечном направле­ниях. Рис. 41. Внутренняя сторона панциря ордовик­ского трилобита рода Megistaspidella (справа). В головной части сохранилась гипостома (предротовая пластинка)

Головной щит представлял собой жесткое образование, разделяемое швами на центральную часть (кранидий) и на две боковые — подвижные щеки. К ­цефалону относилась и предротовая пластинка (гипостома) на брюшной стороне. Само же туловище покрывали многие жесткие сегменты, соединявшиеся (понятно, у живых особей) тонкими подвижными перепонками.

Брюхо трилобита, как и его конечности, покрывал тонкий хитиновый покров, после линьки быстро разрушавшийся. Наблюдать этот покров можно только на тех экземплярах, которые были внезапно погребены тонким илистым осадком и хорошо сохранились.

Продольные сечения хорошо сохранившихся ­экземпляров вдоль их осевой линии позволили исследователям выявить форму пищеварительного тракта трилобитов, а подобные поперечные срезы в области головного щита — «печеночные» выросты кишечника.

Рис. 42. Панцири двух особей вида Asaphus kowalewskii Lawrov в нормальном и свернутом положении. Даже один глаз мог обеспечивать трилобиту практически круговой обзор, не говоря уже о двух. Поднятые на «стебельки», такие глаза давали возможность особи глубоко зарываться в мягкий ил и в то же время наблюдать за окружающим миром, за подстерегающими их врагами

Места прикрепления мускулов к панцирю отчетливо выражены в окаменелостях особыми ­пятнышками и бороздками. По их глубине можно судить об активности той или иной системы мускулов. На хорошо сохранившихся экземплярах иногда видно, что одна из ветвей верхних конечностей несет на себе слабую щеточку плотно подогнанных выростов. Эта структура, видимо, функционировала, как жабры.

Многие виды трилобитов имели хорошо развитые глаза.

Это, кстати, свидетельствует о том, что трилобиты обладали достаточно сложной нервной системой и центральным ее органом — мозгом.

Изучая силурийских трилобитов подотряда факопина (Phacopina), английский исследователь Кларксон пришел к любопытным выводам.

Рис. 43 а, б, в. Агностиды (Agnostidae) из-за их малых размеров (2—3 мм) можно считать карликами среди трилобитов. По их внешнему виду не сразу скажешь, что это именно трилобиты. Равновеликие головной и хвостовой щиты соединены у агностид всего двумя сегментами, которые обеспечивают «схлопывание» щитов. В данном случае трудно назвать такой процесс свертыванием. Считается, что агностиды вели планктонный образ жизни. Одни и те же виды встречаются в очень удаленных друг от друга регионах мира

Сложные глаза факопин, имевшие круговой обзор, состояли из многочисленных фасеток, собранных в ряды. Каждая фасетка венчала собой наружный конец крошечного цилиндрика, передававшего свет вниз к светочувствительным клеткам. Проведя сравнение с глазами нынешних членистоногих, Кларксон пришел к выводу, что, несмотря на всю сложность строения, глаза трилобитов все же были недостаточно организованы, чтобы четко воспринимать форму объектов. Расчленение поля зрения на зрительные полосы ­позволяло трилобитам лишь воспринимать горизонтальные перемещения объектов, приблизительно определять их размер, скорость и направление движения. То есть они воспринимали приближение объекта, делая выводы из того, что он регистрируется все более и более высокими фасетками их выпуклого глаза.

Однако другие из тех же факопоидных трилобитов вместо фасеток имели уже двояковыпуклые линзы. Много таких линз. Не исключено, что благодаря этому их зрение уже ничем не отличалось от нашего, а обзорностью, может быть, и превосходило его.

Трилобиты относились к двуполым организмам.

Самка, по-видимому, оставляла яйца в слегка присыпанной ямке. «Гнездо» быстро заполнялось рыхлым песком, но самец, следовавший за самкой, конечно, успевал их оплодотворить. Вода снабжала яйца растворенным в ней кислородом, а позже помогала выйти на свет личинкам. В ископаемом материале, пусть не часто, но можно проследить все эти превращения — от яйца до взрослого организма. При этом хорошо ­видно, как на ранней стадии развития формировался головной щит. Вначале обособлялась его осевая часть (глабель). Затем на ней проявлялась первичная сегментация в виде пяти колец и, наконец, на заключительном этапе первой стадии развития — хвостовой щит. Ну, а на второй личиночной стадии формировались туловищные сегменты.

Рис. 44 а, б, в. Характерной чертой кембрийских трилобитов Lermontovia dzevanovskii (Lermontova) — а, б, и Bergeroniellus spinosus Lermontova — в, являлось наличие разновеликих головного и хвостового щитов, а также большое число туловищных сегментов. Поскольку хищники (головоногие моллюски) еще не появились, то не было необходимости заниматься подгонкой составных частей панциря для свертывания

С появлением последнего сегмента трилобит ­вступал во взрослую стадию своего существования. В дальнейшем происходил лишь рост животного, без появления в скелете каких-либо новых структур.

Достигнув явного несоответствия между размерами мягких частей тела и размерами панциря, трилобит приступал к линьке. Он активно стремился освободиться от ставшей тесной «одежды». Швы головного щита — лицевой, краевой, поперечный и все другие, по которым проходили соединения смежных частей панциря, ослаблялись. Теперь трилобит мог сбросить эти части панциря резким встряхиванием головы. Из остальной «одежды» он попросту выползал.

Не очень эстетичный, конечно, способ, но… удобный!

Трилобиты теплых морей Ангариды отличались большим разнообразием.

Среди описанных палеонтологами видов встречались карлики – в несколько миллиметров, и великаны –до полуметра в длину. У одних хвостовые щиты имели короткую осевую часть и веерное расположение боковых ребер, у других — соотношение указанных элементов было упорядочено по сегментам.

Можно не сомневаться, что хитиновый покров трилобитов был окрашен в различные цвета. По крайней мере, исследователи не раз отмечали вполне различимый полосчатый и точечный рисунок некоторых форм.

Рис. 45 а, б, в. Пример эффективной защиты от врагов путем свертывания щита у вида Pliomera fischeri (Eichwald). Все элементы панциря плотно подогнаны друг к другу. На концах туло­­вищных сегментов преду­смотрены даже специ­альные отверстия, через которые вода могла поступать к жабрам свернувшегося трилобита

Окаменелые трилобиты всегда очень привлекательны, но вряд ли бы человек чувствовал себя уютно среди этих странных созданий. Слишком разные миры, слишком огромные времена нас разделяют.

Жили трилобиты на мелководье.

Это была их стихия — морское дно и неглубокий придонный слой воды. Они были, наверное, неважными пловцами, но главное, уже умели передвигаться в толще морских вод, терпеливо отыскивая места с лучшей освещенностью, более богатые пищей, более спокойные. Возможно, что совсем мелкие формы вели планктонный образ жизни, отдаваясь на волю течений, а незрячие обитали в глубоких или сильно замутненных морях, куда солнечный свет практически не попадал.

На первых порах все виды трилобитов были скорее всего вегетарианцами. Пищей им служили водоросли, нарастающие в виде слоя слизи на донных камнях, на жестком прибрежном субстрате. Об этом ясно свидетельствует сильно выпуклая и расширенная передняя часть пищеварительной трубки, так называемая глабель, способная принять значительный объем обогащенного органикой осадка. Любители животной пищи появились среди трилобитов гораздо позже. Но они появились. Об этом свидетельствуют глубокие глабелярные борозды многих видов — все те же места прикрепления мускулов, приводящих в движение челюстной аппарат.

Рис. 46. Asaphus expansus (Wahlenberg). Такое «украшение» головного щита является не только хорошим средством защиты, но и эффективным инструментом для вспахивания грунта при поисках пищи

Конечно, вряд ли трилобиты, при их не слишком большой подвижности, были настоящими хищниками. Скорее всего, они поедали трупы, скажем, погибших медуз. В докембрийских отложениях известны многие массовые захоронения медуз, а вот позже такие захоронения практически не встречаются. Не исключено, что виноваты в этом именно трилобиты, научившиеся лакомиться останками своих соседей по древним морям.

В кембрийский период трилобиты заселили весь мировой шельф и достигли максимального количества видов. Этому, несомненно, способствовали как благоприятная обстановка обитания, так и полное отсутствие хищников. Только с появлением головоногих моллюсков, а затем рыб, имевших массу хороших зубов и массу нехороших намерений, трилобитам пришлось искать эффективные средства защиты.

Одним из таких средств оказалось свертывание.

Свертываясь в подобие хитинового шара, трилобит защищал наиболее уязвимую свою часть — мягкую брюшную мембрану. Одновременно защитную функцию несли «украшения» в виде шипов. Все эти щечные выросты и колючие выросты вдоль переднего и заднего края панциря реально затрудняли хищникам захват жертвы.

Являлся ли путь развития трилобитов прогрессивным — вопрос спорный, тем более, что к концу палеозоя все они вымерли, но огромное разнообразие форм, то есть высокая изменчивость, позволила трилобитам сотни миллионов лет оставаться самой заметной группой организмов в ранних морях Земли.

Скачать PDF главы

Понравилось? Поделись с друзьями!

Подпишись на еженедельную e-mail рассылку!

comments powered by HyperComments