• Читателям
  • Авторам
  • Партнерам
  • Студентам
  • Библиотекам
  • Рекламодателям
  • Контакты
  • Язык: English version
9129
Раздел: Биология
Эти моллюски живут только в Байкале

Эти моллюски живут только в Байкале

Одними из красивейших животных, обитающих в Байкале, признаются брюхоногие моллюски. Из 150 видов, обитающих в озере, подавляющая часть – эндемики. О том, как байкальские моллюски живут, растут и размножаются, и почему все это они делают не так, как их собратья в других озерах планеты, расскажут – и покажут! – специалисты – малокологи Татьяна Ситникова (Лимнологический институт, Иркутск) и Петер Репсторф (Берлин). Честное слово – есть на что посмотреть!

В Байкале обитает 180 видов моллюсков, принадлежащих двум класcам: брюхоногих (Gastropoda) и двустворчатых (Bivalvia). При этом наблюдается интересный феномен: палеарктические виды моллюсков, живущих в других водоемах северного полушария, как правило, в Байкал не внедряются. Они встречаются только в его мелководных участках бухт и заливов. И наоборот, байкальские моллюски не распространяются за пределы озера, если не считать скромное число видов, населяющих вытекающую из Байкала Ангару.

Большая часть байкальских моллюсков – 79 % брюхоногих и 52 % двустворчатых – являются эндемиками, т. е. нигде в мире больше не встре­чаются! «Чемпионами» по числу видов являются брюхоногие, они же составляют и значительную часть всей биомассы обитателей байкальского дна. Байкальские Gastropoda представлены двумя эндемичными семействами переднежаберных – Baicaliidae и Benedictiidae, и тремя семей­ствами – разножаберные (Valvatidae) и легочные (Planorbidae, Acroloxidae) – включающими эндемичные роды, которые и станут объектом нашего внимания.

Хлеба и ...

Что бы мы ни думали о высоких материях, но основными, жизненно важными функциями любого организма являются вполне «приземленные» – питание и размножение. Как и чем питаются, как плодятся байкальские улитки, и отличаются ли они по этим функциям от гастропод других водоемов нашего полушария?

Раковины байкальских брюхоногих эндемичных моллюсков различаются формой, размерами и скульптурой: A – Godlewskia wrzesniowskii; B – Pseudobaikalia pulla tenuicosta; C – Teratobaikalia macrostoma; D – Korotnewia semenkevitschi; E – Maackia herderiana; F – Godlewskia pulchella; G – Baicalia dybowskiana; H – B. carinatocostata; I – B. carinata; J – Pseudobaikalia pusilla; K – Maackia variesculpta; L – Megalovalvata piligera; M – M. baicalensis (вид со стороны пупка); N – M. demersa; O – Choanomphalus maacki; P – Kobeltocochlea olchonensis; Q – Benedictia maxima; R – B. Fragilis. (A–I, K, L, O – фото С. Дидоренко, M – фото К. Nakai, J, N, P–R – фото Т. Ситниковой

В отношении способа питания моллюски проявляют немалую изобретательность. Например, виды семейства Valvatidae являются факультатив­ными фильтраторами. Они достаточно быстро передвигаются по субстрату и с помощью ресничек, окружающих ротовые губы и ротовое отверстие, как «пылесос» собирают со дна пищевые частички.

Представители других семейств – Benedictiidae, Planorbidae и Acroloxidae – просто пасутся на дне, соскребая пищу с твердого субстрата. А вот для того, чтобы понять, каким образом питаются байкалииды (сем. Baicaliidae), необходимо вкратце ознакомиться с общим строением переднежаберных моллюсков.

Основной план строения переднежаберных брюхоногих моллюсков (Иванов, 1940)

Кстати сказать, свое название они получили потому, что дышат жаброй, находящейся, соответственно, на переднем крае тела. Вода поступает в мантийную полость моллюска благодаря биению ресничек по краю мантии и жабры, состоящей из жаберных лепестков. Справа от жабры лежит осфрадий – орган чувства, распознающий химический состав воды. Если эта «минилаборатория» установит, что вода не пригодна для дыхания, – моллюск прячется внутрь раковины и закрывается крышечкой, находящейся на верхней стороне ноги. В случае «положительного анализа» вода проходит в мантийную полость и затем выбрасывается наружу с другой стороны. При этом различные частички, находящиеся в воде, обволакиваются слизью, вырабатываемой специальной железой, и затем также «выбрасываются» наружу, что характерно для большинства переднежаберных моллюсков. Но только байкалииды среди всех байкальских гастропод являются настоящими «гурманами»! Если попавшаяся взвесь оказывается «вкусной», в мантийной полости формируются особые слизевые шнуры с пищей, которые проходят по ресничному желобку справа от рострума ко рту и затем поедаются.

Брюхоногие зубастики

Захват пищи у всех брюхоногих моллюсков происходит одинаково – с помощью радулы. Сама радула по внешнему виду больше всего напоминает обычную терку. Это своеобразный орган пищеварительной системы, лежащий в глотке и состоящий из длинной ленты зубов. У разных моллюсков количество поперечных зубных рядов и число зубов в ряду также различается. Зубы переднего края радулы со временем изнашивают­ся, но в этом смысле моллюскам повезло! Им не требуется помощь стоматолога: по мере разрушения зубы замещают­ся новыми, образующимися в особом радулярном влагалище.

Для того, чтобы подтвердить наблюдаемый в лабораторных условиях механизм потребления пищи у байкалиид, проведено кормление Baicalia turriformis непосредственно в Байкале. А–B – впрыскивание водолазом подкрашенного раствора дрожжей в воду рядом с особями; C – вскрытая особь через 5 минут после кормления, подкрашенная взвесь находится в глотке и пищеводе; D – через 20 минут, подкрашенная взвесь находится уже в желудке; E – кормление Chlorella sp. Фото П. Репсторфа

Из чего же состоит «меню» байкальских гастропод? Следует заметить, что о вкусах они не спорят. Так, два вида (Megalovalvata baicalensis и Kobeltocochlea martensiana) питаются тем, что осаждается на поверхности зеленых губок. При этом вместе с кормом в виде различных водорослей, главным образом диатомовых, и небольшого количества инфузорий в желудок моллюсков поневоле попадает и большое количество спикул губок.

Интересно, что родственник M. baicalensis Megalovalvata demersa, обитающий на песчаных и каменистых грунтах, предпочитает питаться на свободных от губок пространствах. Почти половину его «обеда» составляют диатомовые и золотистые водоросли.

Основным «блюдом» байкалиид являются планктонные диатомовые водоросли (до 90 % желудочного содержимого). «Меню» дополняют цисты, отдельные клетки и колонии других водорослей, коловратки, инфузории, микроорганизмы. Иногда в их желудочном пищевом комке встречаются и спикулы губок. При этом у видов, населяющих мягкие грунты, наблюдаются сезонные изменения в «меню», а у обитателей твердых грунтов пища круглый год достаточно однообразна.

В отличие от байкалиид некоторые виды бенедикти­ид являются поистине всеядными. Они способны поедать все, в том числе детрит (мертвую органику из дон­ных отложений), растительную и даже животную пищу – мальков и разлагающиеся трупы рыб. У байкальских мол­люсков-гигантов с высотой раковины 30–40 мм, способных вырвать кусок ткани из тела мертвой рыбы, ротовой аппарат выглядит устрашающим. Зубы радулы у них лишены мелких зубчи­ков и име­ют вид длинных острых крючьев.

Раковины байкальских эндемичных брюхоногих моллюсков: А – Liobaicalia stiedae; B – Teratobaikalia ciliata; C – Yaroslawiella eximia; Ca – Yaroslawiella eximia (вид сверху); D – Maackia costata; E – Teratobaikalia duthiersii; F – Choanomphalus planorbiformis; Fa – Choanomphalus planorbiformis (вид сбоку); G – Ch. maacki; H – Parabaikalia florii; I – Baikaliella clandestina; J – B. humerosa; K – Gerstfeldtiancylus kozhovi (вид сверху); Ka – G. kozhovi (вид слева); L – Pseudancylastrum beckmanae (вид сверху); La – P. beckmanae (вид слева); M – Baicalancylus boettgerianus (вид сверху); Ma – B. boettgerianus (вид слева). Фото П. Репсторфа

В отличие от переднежаберных легочные брюхоногие моллюски дышат не жабрами, а легкими, приспособленными усваивать кислород из водной среды. Эти медленно передвигающиеся по субстрату улиткипитаются в основном донными диатомовыми водорослями.

К чему же приводят такие разнообразные и, по сути, непритязательные пищевые привычки? Благодаря фильтрующему способу питания многочисленные виды байкалиид используют самый обильный и доступный в Байкале источник питания – планктонные водорос­ли. Скребущие же виды моллюсков собирают пищу разными спосо­бами и с самых разных мест (губок, скал, песка). Результат – в одном месте обитания могут мирно уживаться более двадцати видов брюхоногих моллюсков, принадлежащих к различным семействам! И всем в Байкале хватает пищи.

Снесла гастропода яичко, да не простое

Разделение на «прекрасную» и «сильную» половины у брюхоногих моллюсков весьма условно. Бенедиктииды и байкалииды являются раздельнополыми животными. Зато представители других семейств (вальватиды, планорбиды и акролоксиды) – гермафродиты, исповедующие принцип «два в одном». У таких особей в принципе возможно самооплодотворение. Однако в природе этого обычно не происходит, поскольку чаще всего сначала у моллюска созревают мужские половые продукты, и только потом – женские. К сожалению, подробностей «интимной» жизни байкальских брюхоногих известно крайне мало. Каким образом находят друг друга для спаривания особи одного вида, существуют ли у них «брачные игры» – пока неизвестно. Известно только, что копуляция у большинства видов происходит в весенне-летний период. Образующиеся «любовные» пары так тесно прикрепляются друг к другу, что порой их очень трудно разъединить.

Benedictia fragilis. Один из самых больших видов. На раковине находятся яйцевые капсулы, отложенные другими самками. Фото П. Репсторфа

Все брюхоногие моллюски Байкала – яйцекладущие, причем внешний вид кладок у каждой группы весьма своеобразный. Например, у вальватид кладка представляет собой овальный мешочек, содержащий до 40 и более яиц, покрытых оболочкой и соединенных между собой особыми нитями. Перед выходом «молодежи» капсула лопается по боковому шву. Кладки планорбид и акролоксид содержат меньше яиц – до 10–12-ти. У первых перед выходом молоди капсула открывается сверху, как крышечка консервной банки, а вот юным акролоксидам приходится самим прогрызать себе выход на свет.

Байкалииды и бенедиктииды откладывают капсулы, содержащие только один эмбрион. Форма и цвет кладок различны: гладкие и морщинистые, темные и светлые, в виде линзы, подушечки, чашечки...

Главное, что объединяет всех байкальских брюхоногих – настоятельная потребность в твердом субстрате для прикрепления яиц. И тут уж приходится выкручиваться – где только не встретишь кладки вездесущих гастропод! Моллюски, обитающие на мягких грунтах, прикрепляют яйца на раковины особей как своего, так и чужого вида, на частички песка, гальку, затонувшие куски древесины. На скальных и каменистых породах кладки можно встретить у оснований губок, в пустых домиках ручейников, на гладких поверхностях, в щелях и ямках валунов, а также между колониями сфероностока. Чаще всего байкалииды и бенедиктии откладывают одиночные капсулы, у некоторых видов кладка состоит из нескольких яиц, а несколько видов рода Benedictia создают настоящие «гнезда», состоящие из 100 и более яйцевых капсул, отложенных несколькими самками.

Копулирующая пара акролоксид. Фото О. Тимошкина. У акролоксид отмечено несколько типов копуляции*: I тип – «раздельнополая» или односторонняя копуляция, при которой один из копулирующих моллюсков выступает как «самец», второй – как «самка»; II тип – копуляция цепочкой, при которой моллюск, находящийся на одном краю цепочки выступает как «самец», моллюск на другом конце цепочки – как «самка»; особи, находящиеся между ними, выступают как «самец» и «самка» одновременно. Число особей в цепочке составляет 3–4. * Типы копуляции приведены по классификации Г. В. Березкиной и Я. И. Старобогатова (1988)

Пик размножения у байкальских улиток приурочен к летнему вре­мени (июнь–июль). Однако в отличие от других пресноводных улиток северного полушария кладки байкальских гастропод можно находить практически круглый год. Еще одна удивительная особенность: молодь байкальских моллюсков может «вылупляться» в течение довольно длительного времени (от 3 до 12-ти месяцев после откладки яиц), тогда как у обычных пресноводных улиток – уже через 3–4 недели!

Продолжительность эмбрио­генеза определяется сезонной изменчи­востью температуры придонного слоя воды, где обитают улитки. По­этому быстрее всего развиваются эмбрионы из кладок, отложенных в начале лета, но в целом выход молоди очень растянут. Интересно, что пики выхода молоди некоторых близкородственных видов не совпадают. Подобная разновременность, вероятно, уменьшает конкуренцию за пищевые ресурсы, качество и количество которых также подвержено сезонным колебаниям.

В тесноте, да не в обиде…

Изучая образ жизни брюхоногих моллюсков, мы обнаружили большие различия между байкальскими и палеарктическими видами, живущими в обычных, неглубоких озерах северного полушария.

Поскольку даже в летнее время вода в Байкале достаточно холодна, развитие эмбрионов происходит медленно, да и растут улитки долго. Поэтому, чтобы достигнуть зрелого возраста, им нужен не один год, зато у некоторых палеарктических видов за теплый сезон успевает появиться одно–два поколения!

Слева – кладка Megalovalvata demersa, содержащая несколько яиц. Справа – Яйцевая капсула и вылупившийся моллюск Baicalia carinata (Baicaliidae). Фото П. Репсторфа

Улитки из обычных пресноводных водоемов предпочитают питаться детритом и высшей водной расти­тельностью, а все байкальские гас­тро­поды в той или иной степени перешли на самый доступный источ­ник пищи – одноклеточные водорос­ли, обитателей водной толщи и дна­. К тому же среди палеарктов отсутствуют виды-трупоеды.

Яйца байкалиид: А – Maackia bythiniopsis; Б – Teratobaikalia ciliate; В – Pseudobaikalia zachwatkini; Г – Liobaicalia stiedae; Д – Parabaikalia oviformis; Е – Baicalia turriformis; Ж – B. dybowskiana; З – Teratobaikalia macrostoma  (Sitnikova et al., 2001)

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕРВЫХ ИССЛЕДОВАТЕЛЯХ МАЛАКОФАУНЫ БАЙКАЛА Первые байкальские моллюски попали в руки ученых в середине XIX столетия. Р. Маак собрал улиток с прибрежной зоны Байкала у истока р. Ангары и передал их зоологу Г. Герстфельдту. Последний обратил внимание на их уникальность и непохожесть на всех других пресноводных брюхоногих, известных к тому времени, и выделил 5 новых для науки видов (Gerstfeldt, 1859).
Почти в это же время ссыльный поляк Бенедикт Дыбовский работал в поселке Култук, расположенном на южной оконечности озера. В течение нескольких лет он собирал и изучал разных животных Байкала, в том числе и брюхоногих. Всех найденных моллюсков он отправлял своему брату, профессору Львовского университета. В. Дыбовский (Dybowski, 1875–1912) обнаружил, что большинство из них являются новыми для науки видами и родами. Для 36-ти новых видов и подвидов он сделал подробные описания раковины, сопроводив прекрасными иллюстрациями, а у некоторых — изучил расположение внутренних органов и морфологию зубов радулы. Его рисунки поражают точностью воспроизведения, особенно если учесть, что радула байкалиид практически не видна даже под современным стереоскопическим микроскопом! Созданные более 150-ти лет назад, эти рисунки до сих пор переходят из одного научного издания в другое.
В начале XX-го столетия на Байкале работала экспедиция под руководством А. Коротнева, направленная Российской Академией наук. За два года ее участники объехали озеро вдоль всего побережья и собрали уникальный материал, который был передан Зоологическому институту (Санкт-Петербург) и обработан знатоком пресноводной фауны В. Линдгольмом. Он еще больше «увеличил» биоразнообразие байкаль­ских моллюсков, описав 47 новых для науки видов и подвидов (Lindholm, 1909–1927), и выявил пространственную неравномерность распределения моллюсков в озере.
После возвращения из ссылки Б. Дыбовский сов­местно с Я. Грохмалицким продолжили изучение собранных в Байкале брюхоногих моллюсков. Они первыми отметили величайшую внутривидовую изменчивость их раковины и выделили уже около 130-ти видов и подвидов с разновидностями (Dybowski, Grochmalicki, 1912–1925). Исследования видового состава и распределения моллюсков продолжили Старостин (Starostin, 1926) и М. Кожов (1928–1971). Изучая сборы сотрудников Байкальской лимнологической станции, Кожов провел ревизию байкальских моллюсков и описал 22 новых вида и подвида. Благодаря его исследованиям знания о байкальских гастроподах пополнились сведениями об их морфологии и биологии, а также об эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкород­ственных видов.
Как и небесные тела, многие виды, роды и семейства байкальских моллюсков были названы в честь их первооткрывателей. Имена Маака, Герстфельдта, братьев Дыбовских, Кожова и других ученых навсегда сохранились в многочисленных «созвездиях» уникальных байкальских организмов

Такие особенности образа жизни байкальских эндемичных моллюсков сближают их скорее с морскими, нежели пресноводными палеаркти­ческими брюхоногими. Как и в морях, древние по происхождению байкальские улитки смогли пережить неблагоприятные для них периоды изменений климата, оледенения, повышения тектонической активности. Ныне живущие гастроподы заняли все возможные биотопы Байкала, в том числе и находящиеся на больших глубинах. В Байкале, как и в морях, улитки могут обитать на глубинах свыше 400 м, а один вид был обнаружен даже на глубине свыше 1000 м.

Гастроподы в каньоне Жилище. Фото П. Репсторфа

А уж в зоне байкальского мелководья моллюски просто поражают своим обилием и разнообразием. Чтобы удостовериться в этом, достаточно лишь взглянуть на байкальское дно в каньоне Жилище, где на квадратном метре комфортно разместилось более 60 тысяч вполне довольных жизнью брюхоногих!

Понравилось? Поделись с друзьями!

Подпишись на еженедельную e-mail рассылку!